光周期是植物開花的重要誘導因子。本文通過對植物開花光周期生理途徑的分析,概述了光周期在植物開花中的具體應用,指出了應用中要考慮其它影響的環境因素,為設施農業花卉種植業高效發展提供了有益的思路,也為LED廠家生產植物生長燈及控制設計提供科學依據。
一、植物開花光周期生理途徑
植物葉片感受光周期信號,將這種開花刺激物傳導至莖尖端的生長點。光敏色素和隱花色素作為光受體參與這個途徑,通過基因表達,形成花器官而完成對開花的控制。高等植物至少有三類光受體:感受紅光和遠紅光的光敏色素,吸收紫外線(UV—A)和藍光的隱花色素和趨光素。
二、植物光周期反應類型
植物從單純營養生長轉入營養與生殖雙重生長是植物生命中的一大轉折,其重要性是為植物物種本身的延續。美國加納爾(W.W.Garner)和阿拉德(H.A.Allard)于1920年提出了“植物本身可以測量日照長度,并據此可感知季節”的概念,即現在所稱的光周期現象。
在一定的發育時期內,根據對日照長度的反應類型可把植物分為長日照植物(long-dayplant,縮寫為LDP)、短日照植物(short-dayplant,縮寫為SDP)、日中性植物(day-neutralplant,縮寫為DNP)。LDP是指每天光照時間必須長于一定時數并經過一定天數才能開花的植物。如冬小麥、大麥、油菜、天仙子、桂花和甜菜等,而且光照時間越長,開花越早。SDP是指每天光照時間必須短于一定時數才能開花的植物。如適當縮短光照,可提前開花,但延長光照,則延遲開花或不能開花。如水稻、棉花、大豆、煙草、秋海棠、菊花、牽牛和蒼耳等。DNP是指任何日照條件下都能開花的植物,如番茄、黃瓜、月季和君子蘭等。
三、植物開花光周期調控應用的關鍵問題
1.植物臨界日長
植物臨界日長是指晝夜周期中誘導短日植物開花能忍受的最長日照或誘導長日植物開花所必須的最短日照。對LDP來說,日長大于臨界日長,即使24小時都可以開花。但對SDP來說,日長必須小于臨界日長才能開花,然而太短也不能開花。中科院半導體所與保定大正公司在北京惠田農業合作社食用菊花補光項目中就要充分考慮菊花是SDP因素。
(內容來源:引自潘瑞熾主編.植物生理學.高等教育出版社,2010,第6版:P247.)
2.植物開花關鍵與光周期的人工控制
SDP開花決定于暗期的長度,不取決光照的時間長度。LDP開花所需的日照長度并不一定長于SDP開花所需的日照長度。
了解到植物開花關鍵與光周期反應的類型,可以在溫室內延長或縮短日照長度,控制花期,解決花期不遇問題。人工延長光照可加速長日照植物開花,適當縮短光照,可提早促使短日照植物開花。如擬延遲開花或不開花,可以反向設置操作。如果把長日照植物栽培在熱帶,由于光照不足,就不會開花,同樣短日照植物栽培在溫帶和寒帶也會因光照時間過長而不開花。
3.引種、育種工作
植物光周期的人工控制這對植物的引種、育種工作有極為重要的意義。對SDP來說北方種子引入南方,要提前開花,需晚熟品種。同樣南種北移,需早熟品種;對LDP來說北方種子引入南方,要延遲開花,需早熟品種。同樣南種北移,需晚熟品種。比如屬錦葵科木槿屬玫瑰茄是SDP,如果南種北移,營養生長期延長。現蕾、開花、結籽期滯后,極易遭早霜傷害,這時就應該知道需遮蔭處理。
4.紅光與遠紅光的成花誘導
光敏素主要接收紅光(Pr)和遠紅光(Pfr)信號,影響植物的成花誘導。成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對量,而是受Pfr/Pr比值的影響。SDP在較低的Pfr/Pr比值下成花,而LDP成花刺激物質的形成則要求相對較高的Pfr/Pr比值。如果暗期被紅光間斷,則Pfr/Pr的比值升高,使SDP成花受到抑制。LDP對Pfr/Pr比值的要求不如SDP嚴格,但足夠長的光照時間、比較高的輻照度和遠紅光光照對于誘導LDP開花是必不可少的。
四、問題討論
1.春化作用與溫度環境因子
低溫誘導植物開花的過程,稱為春化作用。春化作用與光周期一樣在成花誘導方面扮演重要角色。種子萌發或植株生長低溫處理后,體內赤霉素含量增多,這是運用光周期處理成花時要綜合考慮的問題。
在光周期現象中,除主導因素日長外,其他一些溫度等環境因子也影響植物的成花誘導。降低夜溫可以使LDP在較短的日照下誘導成花,同時使SDP在較長日照下成花。如甜菜通常在長日照下成花,但在10~18℃的較低夜溫下,8h日照也能成花,牽牛在21~23℃下是短日性的,而在13℃低溫下卻表現為長日性。
2.光周期誘導
植物在達到一定的生理年齡時,經過足夠天數的適宜光周期處理,以后即使處于不適宜的光周期下,仍然能保持這種刺激的效果而開花。
(內文來源:引自張繼澍主編.植物生理學.高等教育出版社,2006,第1版:P344.)
3.地理環境與光周期的關系
短日照植物大多數原產地是日照時間短的熱帶、亞熱帶,長日照植物大多數原產于溫帶和寒帶。我國地處北半球,大部分地區屬于中緯度地區。在中緯度地區,春天具備長日照條件,秋天具備短日照條件,所以LDP和SDP均有分布,不同緯度地區日照長度有季節性變化。
五、LED燈具及控制系統作用
光周期控制是一天范圍內的光照明暗狀態,均可以人工自動設置變化。LED控制技術已經由最初單一恒流控制,發展到現在的可控硅調光、PWM調光、DMX512、DALI、ZigBee等協議調光。控制模式也由最早的線控技術發展到IR、FR、Wi-Fi短距離無線控制。控制器采用嵌入式結構,可以對光參數進行實時監測,通過互聯網將數據與遠程服務器進行通訊,系統可方便地實現明暗時間調控。
六、小結
光周期調控具有環境安全性、LED燈具成本低和節省勞動力的特點,并且在農業設施條件下簡便易行。因此,合理有效地利用光周期可以在一定限度內打破工廠化栽培植物的季節性限制,實現反季節刺激或者抑制,以期達到高效生產農產品目的。隨著科學技術的不斷發展,對光周期現象的認識必然會更加深刻。把光周期調控植物開花繁育應用到工廠化種殖產業中去,將會促進設施農業及LED植物光照應用產業穩步快速的發展。——本文節選自第6期《半導體照明》雜志)
作者:宋昌斌 楊華 姚然 郭金霞 中國科學院半導體研究所、 劉文科 中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所
詳情查閱:2015年第6期(總第64期)
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