設(shè)施園藝的設(shè)施類型主要包括塑料大棚、日光溫室、連棟溫室和植物工廠等,由于設(shè)施建筑在一定程度上遮擋了自然光源,導(dǎo)致室內(nèi)光線不足,進(jìn)而造成作物減產(chǎn)和品質(zhì)降低。因此,補光燈在設(shè)施作物的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)上起到了不可或缺的作用,但也成為設(shè)施內(nèi)能耗和運行成本增加的主要因素。
長期以來,在設(shè)施園藝領(lǐng)域使用的人工光源主要有高壓鈉燈、熒光燈、金屬鹵素?zé)簟谉霟舻龋怀鋈秉c是產(chǎn)熱高、能耗大、運行費用高。新一代照明光源發(fā)光二極管(Light-Emitting Diode,LED)的發(fā)展,使低能耗人工光源在設(shè)施園藝領(lǐng)域的應(yīng)用成為可能。LED具有光電轉(zhuǎn)換效率高、使用直流電、體積小、壽命長、耗能低、波長固定、熱輻射低、環(huán)保等優(yōu)點,與目前普遍使用的高壓鈉燈和熒光燈相比,LED不僅光量、光質(zhì)( 各種波段光的比例等) 可以根據(jù)植物生長的需要精確調(diào)整,并因其冷光性可近距離照射植物, 從而使栽培層數(shù)和空間利用率提高,實現(xiàn)傳統(tǒng)光源無法替代的節(jié)能、環(huán)保和空間高效利用等功能。基于這些優(yōu)點,LED被成功應(yīng)用于設(shè)施園藝照明、可控環(huán)境基礎(chǔ)研究、植物組織培養(yǎng)、植物工廠化育苗及航天生態(tài)系統(tǒng)等。近年來,LED補光燈的性能不斷提高、價格逐漸下降以及各類特定波長的產(chǎn)品逐漸被開發(fā),其在農(nóng)業(yè)與生物領(lǐng)域的應(yīng)用范圍將會更加廣闊。
該文綜述了LED在設(shè)施園藝領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀,重點介紹了LED補光燈應(yīng)用的光生物學(xué)基礎(chǔ)、LED補光燈對植物光形態(tài)建成、營養(yǎng)品質(zhì)與延緩衰老的影響、光配方的構(gòu)建與應(yīng)用等方面的應(yīng)用,并對LED補光燈技術(shù)目前存在的問題與前景進(jìn)行了分析和展望。
LED補光燈對園藝作物生長的影響
光對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用包括種子萌發(fā)、莖的伸長、葉和根的發(fā)育、向光性、葉綠素的合成與分解及花的誘導(dǎo)等。設(shè)施內(nèi)的光照環(huán)境要素包括光照強度、光照周期和光譜分布,采用人工補光的方式,可以對其要素進(jìn)行調(diào)節(jié)而不受天氣條件的限制。
植物對光具有選擇性吸收的特性,由不同的光受體感知光信號,目前發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)至少有三類光受體,光敏素(吸收紅光和遠(yuǎn)紅光)、隱花色素(吸收藍(lán)光和近紫外光)和紫外光受體(UV-A和UV-B)。采用特定波長光源來照射作物,可提高植物的光合作用效率,使其光形態(tài)建成加快,從而促進(jìn)植物的生長發(fā)育。植物光合作用主要是利用紅橙光(610~720 nm)和藍(lán)紫光(400~510nm)。利用LED技術(shù),能夠輻射出符合葉綠素最強吸收區(qū)波段的單色光(如波峰為660nm的紅光、波峰為450nm的藍(lán)光等),光譜域?qū)拑H為±20 nm。目前認(rèn)為,紅橙光會使植物的發(fā)育顯著加速,促進(jìn)干物質(zhì)的積累,鱗莖、塊根、葉球以及其他植物器官的形成,引起植物較早開花、結(jié)實,在植物增色中起著主導(dǎo)作用;藍(lán)、紫光能夠控制植物葉片向光性,促進(jìn)氣孔開放及葉綠體運動,抑制莖伸長,防止植物徒長,還可延遲植物開花,促進(jìn)營養(yǎng)器官的生長;紅藍(lán)光LED 組合后可彌補兩者單色光的不足,形成與作物光合作用和形態(tài)建成基本吻合的光譜吸收峰值,光能利用率可達(dá)80%~90%,節(jié)能效果顯著。
設(shè)施園藝中配備LED補光燈可達(dá)到非常顯著的增產(chǎn)效果。有研究表明,300 μmol/(m?·s)LED燈帶和LED燈管12h(8:00~20:00)補光下的櫻桃番茄的掛果數(shù)、總產(chǎn)量和單果重都顯著提高, 其中LED燈帶補光分別提高了42.67%、66.89%和16.97%,LED燈管補光分別提高了48.91%、94.86%和30.86%。全生育期LED燈補光[紅藍(lán)光質(zhì)比為3:2,光強為300 μmol/(m?·s)] 處理可顯著增加節(jié)瓜和茄子的單果質(zhì)量和單位面積產(chǎn)量,節(jié)瓜提高了5.3%、15.6%,茄子提高了7.6%、7.8%。通過全生育期LED光質(zhì)及其強度、時長的時空調(diào)配,能夠縮短植物生長周期,提高農(nóng)產(chǎn)品商品性產(chǎn)量、營養(yǎng)品質(zhì)及形態(tài)價值,實現(xiàn)設(shè)施園藝作物高效、節(jié)能和智能化生產(chǎn)。
LED補光燈在蔬菜育苗上的應(yīng)用
LED光源調(diào)控植株形態(tài)建成和生長發(fā)育是溫室栽培領(lǐng)域的一項重要技術(shù)。高等植物能通過光敏色素、隱花色素、向光素等光受體系統(tǒng)感應(yīng)并接受光信號,經(jīng)胞內(nèi)信使傳導(dǎo),調(diào)控植物組織和器官建成等形態(tài)變化。光形態(tài)建成是植物依賴光來控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變,以及組織和器官的建成,包括對部分種子萌發(fā)的影響、促進(jìn)頂端優(yōu)勢抑制側(cè)芽生長、莖伸長、引起向性運動等。
蔬菜育苗是設(shè)施農(nóng)業(yè)的重要環(huán)節(jié)。連續(xù)的陰雨天氣會使設(shè)施內(nèi)的光照不足,幼苗極易發(fā)生徒長,進(jìn)而影響蔬菜的生長、花芽分化及果實發(fā)育,最終影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。生產(chǎn)中,為調(diào)控幼苗的生長會使用一些植物生長調(diào)節(jié)劑,如赤霉素、生長素、多效唑和矮壯素等,但是植物生長調(diào)節(jié)劑的不合理使用易使蔬菜及設(shè)施環(huán)境受到污染,對人類健康不利。LED補光燈獨有諸多補光優(yōu)勢,應(yīng)用LED 補光燈育苗是一個可行的途徑。在弱光[0~35 μmol/(m?·s)] 條件下進(jìn)行的LED補光[25±5 μmol/(m?·s)] 試驗中發(fā)現(xiàn),綠光促進(jìn)黃瓜幼苗的伸長生長,紅光與藍(lán)光抑制幼苗徒長,與自然弱光下幼苗壯苗指數(shù)相比,補充紅、藍(lán)光的壯苗指數(shù)分別提高了151.26%、237.98%,且與單色光質(zhì)相比,含紅藍(lán)成分的復(fù)合光質(zhì)補光處理下壯苗指數(shù)提高304.46%。對黃瓜幼苗補紅光能提高黃瓜幼苗的真葉數(shù)、葉面積、株高、莖粗、干鮮質(zhì)量、壯苗指數(shù)、根系活力、SOD活性和可溶性蛋白含量,補UV-B則能提高黃瓜幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量;與自然光相比,補充LED紅光、藍(lán)光使番茄幼苗葉面積、干物質(zhì)量、壯苗指數(shù)顯著提高,補充LED紅光、綠光使番茄幼苗株高、莖粗顯著增加;LED綠光補光處理能夠顯著提高黃瓜和番茄幼苗的生物量,且幼苗鮮、干重隨綠光補光強度增強呈增加的趨勢,而番茄幼苗莖粗、壯苗指數(shù)均隨綠光補光強度的增強而增加;LED紅藍(lán)組合光能增加茄子的莖粗、葉面積、全株干重、根冠比、壯苗指數(shù);與白光相比,LED紅光能提高結(jié)球甘藍(lán)幼苗的生物量,促進(jìn)結(jié)球甘藍(lán)幼苗的伸長生長和葉片擴展;LED藍(lán)光促進(jìn)結(jié)球甘藍(lán)幼苗的加粗生長、干物質(zhì)積累和壯苗指數(shù),使結(jié)球甘藍(lán)幼苗矮化。以上結(jié)果表明,結(jié)合光調(diào)控技術(shù)培育出的蔬菜幼苗優(yōu)勢十分明顯。
LED補光燈對果蔬營養(yǎng)品質(zhì)的影響
果蔬含有的蛋白質(zhì)、糖類、有機酸、維生素是對人體健康有益的營養(yǎng)物質(zhì)。光質(zhì)可通過調(diào)控VC合成與分解酶的活性影響植物中VC的含量,且對園藝植物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝和碳水化合物的積累有調(diào)控作用,紅光促進(jìn)碳水化合物的積累,藍(lán)光處理有利于蛋白質(zhì)形成,而紅藍(lán)光組合對植物營養(yǎng)品質(zhì)的提高效果顯著高于單色光。補充LED紅光或藍(lán)光能降低生菜體內(nèi)的硝酸鹽含量,補充藍(lán)光或綠光能促進(jìn)生菜可溶性糖的積累,補充紅外光則有利于生菜體內(nèi)VC的積累。補充藍(lán)光能夠促進(jìn)番茄VC含量、可溶性蛋白含量的提高;紅光和紅藍(lán)組合光處理對番茄果實中的糖、酸含量起到促進(jìn)作用,并在紅藍(lán)組合光處理下其糖酸比最高;紅藍(lán)組合光則能促進(jìn)黃瓜果實VC含量的提高。
果蔬所含的酚類物質(zhì)、類黃酮類、花色苷等物質(zhì),不僅對果蔬的色澤、風(fēng)味、商品價值有重要影響,同時具有天然的抗氧化活性,能夠有效抑制或清除人體自由基。使用LED藍(lán)光補光能使茄皮花青素含量顯著提高73.6%,而使用LED紅光、紅藍(lán)組合光則能提高類黃酮和總酚含量;藍(lán)光則能促進(jìn)番茄果實中的番茄紅素、類黃酮和花青素的積累,紅藍(lán)組合光在一定程度上促進(jìn)花青素的生成,但抑制類黃酮的合成;與白光處理相比,紅光處理能夠顯著提高生菜地上部的花青素含量,但藍(lán)光處理的生菜地上部花青素含量最低;綠葉、紫葉和紅葉生菜的總酚含量在白光、紅藍(lán)組合光及藍(lán)光處理下均有較大值,但在紅光處理下均為最低值;補充LED紫外光或橙色光能夠增加生菜葉片中酚類化合物的含量,而補充綠光可以提高花青素的含量。因此采用LED補光是調(diào)控設(shè)施果蔬營養(yǎng)品質(zhì)的有效途徑。
LED補光燈對植物延緩衰老的影響
植物衰老過程中的葉綠素降解、蛋白質(zhì)迅速喪失及RNA水解,主要表現(xiàn)為葉片衰老。葉綠體對外界光環(huán)境的變化十分敏感,尤其受光質(zhì)影響顯著。紅光、藍(lán)光和紅藍(lán)組合光有利于葉綠體形態(tài)建成,藍(lán)光有利于葉綠體內(nèi)淀粉粒的積累,紅光和遠(yuǎn)紅光對葉綠體發(fā)育具有負(fù)面效應(yīng)。藍(lán)光及紅藍(lán)組合光可促進(jìn)黃瓜幼苗葉片葉綠素的合成,紅藍(lán)組合光還能延緩葉片葉綠素含量在后期的衰減,這種效應(yīng)隨紅光比例的減小和藍(lán)光比例的增加表現(xiàn)越明顯。LED紅藍(lán)組合光處理下黃瓜幼苗葉片的葉綠素含量顯著高于熒光燈對照和單色紅、藍(lán)光處理;LED藍(lán)光能顯著提高烏塌菜、青蒜苗的葉綠素a/b值。
葉片衰老過程中細(xì)胞分裂素(CTK)、生長素(IAA)、脫落酸(ABA)含量變化及多種酶活性發(fā)生變化。植物激素的含量容易受到光環(huán)境的影響,不同光質(zhì)對植物激素的調(diào)控作用不同,并且光信號傳導(dǎo)途徑的初始步驟涉及細(xì)胞分裂素。CTK促使葉片細(xì)胞擴大,增強葉片的光合作用,同時抑制核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶和蛋白酶的活性,延緩核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素等的降解,因此能夠顯著延緩葉片衰老。光和CTK介導(dǎo)的發(fā)育調(diào)控之間存在相互作用,光能刺激內(nèi)源性細(xì)胞分裂素水平的增加。當(dāng)植物組織處于衰老狀態(tài)時,其內(nèi)源細(xì)胞分裂素含量下降。IAA主要集中在生長旺盛的部位,衰老的組織或器官中含量甚微。紫光能提高吲哚乙酸氧化酶的活性,低IAA水平則會抑制植物的伸長生長。ABA主要形成于衰老的葉片組織、成熟的果實、種子及莖、根部等部位,紅藍(lán)組合光下黃瓜和結(jié)球甘藍(lán)的ABA含量均低于白光、藍(lán)光。
過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化氫酶(CAT)是植物體內(nèi)較為重要且與光有關(guān)的保護(hù)酶,若植物衰老,這幾種酶的活性將迅速降低。不同光質(zhì)對植物抗氧化酶活性的影響顯著,紅光處理9天后油菜幼苗APX 活性顯著升高,POD活性下降;紅光和藍(lán)光照射15天后番茄的POD活性分別高于白光20.9%、11.7%,綠光處理20天后POD活性最低,僅為白光的55.4%;補充4h藍(lán)光可以明顯提高黃瓜幼苗葉片可溶性蛋白含量、POD、SOD、APX、CAT 酶活性。此外,SOD、APX 活性隨光照時間的延長而逐漸降低。藍(lán)光、紅光照射下的SOD、APX 活性下降緩慢但始終高于白光。紅光照射使番茄葉片過氧化物酶、IAA過氧化物酶、茄子葉片IAA過氧化物酶活性明顯降低,但引起茄子葉片過氧化物酶活性明顯上升。因此,采用合理的LED補光策略可以有效延緩設(shè)施園藝作物的衰老,提高產(chǎn)量和品質(zhì)。
LED光配方的構(gòu)建與應(yīng)用
植物的生長發(fā)育受光質(zhì)及其不同組成比例的影響十分顯著,光配方主要包括光質(zhì)配比、光照強度、光照時間等幾個要素。由于不同植物對光的需求有所差異,而且在不同生長發(fā)育階段對光的需求也會有所不同,因此需要對所栽培的作物進(jìn)行最佳的光質(zhì)、光照強度和補光時間組合。
光質(zhì)配比
與白光和單一的紅、藍(lán)光相比,LED紅藍(lán)組合光對黃瓜和結(jié)球甘藍(lán)幼苗的生長發(fā)育表現(xiàn)出綜合優(yōu)勢。紅藍(lán)光配比為8:2時,植株的莖粗、株高、植株干、鮮重、壯苗指數(shù)等顯著提升,同時利于葉綠體基質(zhì)、基粒片層的形成和輸出同化產(chǎn)物。紅藍(lán)光配比為8:1處理下,黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、壯苗指數(shù)、地上部和全株鮮質(zhì)量最大,且幼苗葉片有較高的POD、APX活性;而紅藍(lán)光配比為6:3處理下,黃瓜幼苗根系活力、葉片可溶性蛋白、可溶性糖含量及凈光合速率最高,且SOD活性相對較高。對紅豆芽苗菜使用紅綠藍(lán)光質(zhì)組合有利于其干物質(zhì)積累,加綠光對紅豆芽苗菜的干物質(zhì)積累有促進(jìn)作用,以紅綠藍(lán)光配比為6:2:1處理增長最明顯;紅藍(lán)光配比為8:1處理下紅豆芽苗菜下胚軸伸長效果最好,紅藍(lán)光配比為6:3處理下紅豆芽下胚軸伸長抑制作用明顯但可溶性蛋白含量最高。對絲瓜幼苗使用紅藍(lán)光配比為8:1的光照時,絲瓜幼苗處理的壯苗指數(shù)最大、可溶性糖的含量最高,使用紅藍(lán)光配比為6:3的光質(zhì)時,絲瓜幼苗的葉綠素a含量、葉綠素a/b比值、可溶性蛋白含量最高。對芹菜使用紅藍(lán)光配比為3:1的光質(zhì)時能夠有效的促進(jìn)芹菜株高、葉柄長、葉片數(shù)、干物質(zhì)量、VC含量、可溶性蛋白含量及可溶性糖含量的提高;在番茄栽培中,增大LED藍(lán)光比例促進(jìn)番茄紅素、游離氨基酸和類黃酮的形成,增大紅光比例促進(jìn)可滴定酸的形成;對萵苣葉片使用紅藍(lán)光配比為8:1的光照時,有利于其類胡蘿卜素的積累,并有效降低其硝酸鹽的含量并增加VC含量。
光照強度
植株生長在弱光下比在強光下更容易受到光抑制。番茄幼苗的凈光合速率隨著光照強度[50、150、200、300、450、550μmol/(m?·s )]的增加,呈現(xiàn)先增后降的趨勢,并于300μmol/(m?·s)時達(dá)到最大;生菜的株高、葉面積、含水量和VC含量在150μmol/(m?·s)光強處理下顯著增加,在200μmol/(m?·s)光強處理下,生菜地上部鮮重、總重及游離氛基酸含量均顯著提高,而在300μmol/(m?·s) 光強處理下,生菜葉面積、含水量、葉綠素a、葉綠素a+b和類胡蘿卜素均降低;與黑暗相比,隨著LED補光光強[3、9、15 μmol/(m?·s)] 的增加,黑豆芽苗菜的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量顯著增加,光強為3μmol/(m?·s) 時VC含量最高,9μmol/(m?·s) 時可溶性蛋白、可溶性糖及蔗糖含量最高;相同溫度條件下,隨光照強度[(2~2.5)lx×103 lx、(4~4.5)lx×103 lx、(6~6.5)lx×103 lx] 的增加,辣椒幼苗的成苗時間縮短,可溶性糖含量增加,但葉綠素a和類胡蘿卜素含量逐漸降低。
光照時間
適當(dāng)延長光照時間,可在一定程度上緩解因光照強度不足造成的弱光脅迫,有助于園藝作物光合產(chǎn)物的積累,達(dá)到增加產(chǎn)量、提升品質(zhì)的效果。芽苗菜VC含量隨光照時間(0、4、8、12、16、20h/天)的延長呈現(xiàn)逐漸提高的趨勢,而游離氨基酸含量、SOD和CAT活性均呈現(xiàn)降低趨勢;隨著光照時間(12、15、18h)的延長,菜心植株的鮮重增加趨勢明顯;菜心葉片、薹莖VC含量分別以15、12h最高;菜心葉片的可溶性蛋白含量逐漸下降,但薹莖以15h處理最高;菜心葉片的可溶性糖含量逐漸升高,而薹莖以12h最高。在紅藍(lán)光配比為1:2的情況下,與12h光照時間相比,20h光照處理降低了綠葉生菜的總酚和類黃酮相對含量,但在紅藍(lán)光配比為2:1的情況下,20h光照處理顯著提高了綠葉生菜的總酚和類黃酮相對含量。
由上述可知,不同光配方對不同作物種類的光合作用、光形態(tài)建成和體內(nèi)的碳氮代謝等影響效果不同,如何獲得最佳光照配方、光源配置與制定智能控制策略需要以植物種類為切入點,并應(yīng)根據(jù)園藝作物商品需求、生產(chǎn)目標(biāo)、生產(chǎn)要素條件等進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼{(diào)整,實現(xiàn)節(jié)能條件下光環(huán)境智能控制和園藝作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目標(biāo)。
存在的問題與前景展望
LED補光燈的顯著優(yōu)勢是能根據(jù)不同植物的光合特性、形態(tài)建成、品質(zhì)及產(chǎn)量的需求光譜進(jìn)行智能組合調(diào)整。不同種類作物、同一作物的不同生長期皆對光質(zhì)、光強及光周期的要求不同,這要求光配方研究進(jìn)一步發(fā)展和完善,形成龐大的光配方數(shù)據(jù)庫,再結(jié)合專業(yè)燈具的研發(fā),才能實現(xiàn)LED補光燈在農(nóng)業(yè)應(yīng)用上的最大價值,從而更好地節(jié)省能耗、提升生產(chǎn)效率及經(jīng)濟效益。LED補光燈在設(shè)施園藝的應(yīng)用已經(jīng)顯示出旺盛的活力,但是LED補光燈價格較高,一次性投入較大,各種作物在不同環(huán)境條件下的補光要求不明確、補光光譜、強度和補光時間不太合理造成補光燈應(yīng)用時難免會有各種問題產(chǎn)生。不過隨著技術(shù)的進(jìn)步和完善、LED補光燈的生產(chǎn)成本降低,LED補光在設(shè)施園藝上將得到更廣泛的應(yīng)用。同時LED補光技術(shù)體系的發(fā)展進(jìn)步與新能源結(jié)合將使工廠化農(nóng)業(yè)、家庭農(nóng)業(yè)、城市農(nóng)業(yè)以及太空農(nóng)業(yè)得到快速發(fā)展,以滿足特殊環(huán)境下人們對園藝作物的需求。(作者:華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院李雅旻、劉厚誠等)