劉厚誠

 

華南農業大學園藝學院設施農業科學與工程系教授、《2018阿拉丁照明產業調研白皮書》植物照明 總顧問

 

　　自然界的光均來自太陽，太陽光譜可可粗分為三個部分: 紫外光<400nm(uv-a315-400nm，uv-b280-315nm，uv-c100-280nm)，遠紅光及紅外光>700nm(遠紅 光 700-780nm，紅外光780nm-1000μm)，光合有效輻射400-700nm(藍紫光400- 500nm，綠光500-575nm，黃橙光575-620nm，紅光620-700nm)。其中中紫外 UV-B和遠紫外UV-C大多被地球上空的臭氧層所吸收，到達地面的紫外光以近紫外UV-A 為主。 II 和 Ps I 的存在，表現出當紅光和遠紅光一起照射時光合速率遠高于單色照射的雙光增益現象。

 

 

 

圖光合色素吸收光譜

 

 

　　光敏色素由生色基團和脫輔基蛋白共價結合而成，包括遠紅光吸收型(Pfr)和紅光吸收型(Pr)兩種類型，主要吸收600-700nm的紅光及700-760nm的遠紅光，通過遠紅光和紅光的可逆作用調節植物的生理活動。在植物體中，光敏色素主要參與調控種子萌發、幼苗形成、光 合系統的建立、避蔭作用、開花時間和晝夜節律響應等過程。此外，還對植株的抗逆生理起到調控作用。

 

 

 

圖光敏色素吸收光譜

 

 

　　隱花色素是藍光受體，主要吸收320-500nm的藍光和近紫外光UV-A，吸收峰大致位于 375nm、420nm、450nm和480nm。隱花色素主要參與植株體內的開花調控。此外，它還參與調控植株的向性生長、氣孔開張、細胞周期、保衛細胞的發育、根的發育、非生物脅迫、頂端優勢、果實和胚珠的發育、細胞程序性死亡、種子休眠、病原體反應和磁場感應等過程。

 

 

　　向光素是繼光敏色素和隱花色素之后發現的一種藍光受體，可與黃素單核昔酸結合后進行磷酸化作用。能夠調節植物的趨光性、葉綠體運動、氣孔開放、葉伸展和抑制黃化苗的胚軸伸長。

 

 

　　不同光質或波長的光具有明顯不同的生物學效應 , 包括對植物的形態結構與化學組成、光合作用和器官生長發育的不同影響。

 

　　2.1 紅光

 

　　紅光一般表現出對植株的節間伸長抑制、促進分蘗以及增加葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖等物質的積累。紅光對豌豆苗的葉面積增長和β胡蘿卜素積累有促進作用;生菜幼苗預照紅光后施加近紫外光，發現紅光能增強抗氧化酶活性并提高近紫外吸收色素的含量從而降低近紫外光對生菜幼苗的傷害;草莓進行全光照實驗發現紅光有利于提高草莓有機酸和總酚的含量。

 

　　2.2 藍光

 

　　藍光能明顯縮短蔬菜的節間距、促進蔬菜的橫向伸展以及縮小葉面積。同時，藍光還能促進植株次生代謝產物的積累。此外，實驗發現藍光能減輕紅光對黃瓜葉片光合系統活性及光合電子傳遞能力的抑制，因此藍光是光合系統活性和光合電子傳遞能力的重要影響因子。植物對藍光的需要存在明顯的物種差異。草莓進行采后補光發現不同波長藍光中470nm對花色苷和總酚含量的效用明顯。

 

　　2.3 綠光

 

　　綠光一直是頗受爭議的光質，部分學者認為其會抑制植株的生長，導致植株矮小并使蔬菜減產。然而，也有不少關于綠光對蔬菜起積極作用的研究見報，低比例的綠光能促進生菜的生長;在紅藍光的基礎上增補24%的綠光可以促進生菜的生長。

 

　　2.4 黃光

 

　　黃光基本上表現為對植株生長的抑制，并且由于不少研究者把黃光并入綠光中，所以關于黃光對植物生長發育影響的文獻十分少。

 

　　2.5 紫外光

 

　　紫外光一般更多地表現為對生物的殺傷作用，減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產力，以及使植株更易受侵染。但適當的增補紫外光可以促進花色苷以及類黃酮的合成，通過給采后的結球甘藍增補少量UV-B促進其多酚類物質的合成;采后UV-c處理能減緩紅辣椒的果膠溶解、質量損失及軟化過程，從而顯著降低紅辣椒的腐敗速度延長保質期，并能促進酚類物質在紅辣椒表面的積累。此外紫外光還與藍光影響植株細胞的伸長及非對稱生長，從而影響植株的定向生長。UV-B輻射導致矮小的植物表型、小而厚的葉片、短葉柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化。

 

　　2.6 遠紅光

 

　　遠紅光一般與紅光配比使用，由于吸收紅光與遠紅光的光敏色素結構問題，因而紅光與遠紅光對植株的效果能相互轉化相互抵消。在生長室內白色熒光燈為主要光源時用LEDs補充遠紅輻射 (發射峰734nm)，花色素苷、類胡蘿卜素和葉綠素含量降低, 而植株鮮重、干重、莖長、葉長和葉寬增加。補加FR對生長的促進作用可能是由于葉面積增加而導致的對光吸收的增加。低R/FR處理的擬南芥比高R/FR處理時有更大更厚的葉片、生物量增大，并且有更多的可溶性代謝物積累從而提高了寒冷抗性。

 

 

　　植物組織培養過程中幼苗形態建成與生理生化變化受到諸多環境因子(光照、溫度、濕度等) 的調控。其中，光對植物細胞、組織、器官的生長和分化有著極其重要的作用。植物組織培養過程中從外植體愈傷組織誘導到形成完整植株的各個形態建成階段均受到LED光質的影響，且不同植物的不同組織培養階段對光質的反應也不同。

 

　　3.1 LED光質對愈傷組織誘導、生長及分化的影響

 

　　3.1.1對愈傷組織誘導的影響

 

　　愈傷組織培養是植物離體培養的重要組成部分。研究發現100%的紅光對蘭花愈傷組織的誘導率最高，在紅藍光比例為3:1時愈傷組織的生長效果最佳。單色紅光LED促進紅掌愈傷組織形成，但隨著藍光比例的增加，葉片愈傷 組織誘導率逐漸降低。紅光和白光促進辣椒子葉愈傷組織的誘導，綠光和藍光則表現出抑制作用。黃光有利于蘿卜下胚軸愈傷組織的誘導，而藍光促進子葉愈傷組織的誘導。紅光下顯著促進大蒜愈傷組織的誘導和增殖，而藍光對懷山藥愈 傷組織分化的促進作用最強。黃光最有利于葡萄愈傷組織增殖，其次是綠光。黃光有利于蘿卜下胚軸愈傷組織的誘導，而藍光有利于子葉愈傷組織的誘導，紅光有利于愈傷組織的增殖。紅光有利于文心蘭原球莖愈傷組織的誘導和增殖。劍蘭原球莖愈傷組織在紅光下增殖率最高。紅光下蘭花的愈傷組織誘導率最高。藍光和黃光明顯促進白樺愈傷組織的增殖生長。由此可見，不同光質對愈傷組織誘導的效應因植物種類或外植體類型的不同而存在差異。

 

　　3.1.2 對愈傷組織生長的影響

 

　　不同光質照射下愈傷組織生長曲線均呈“s”形，但不同光質對愈傷組織生長的效應因植物基因型以及基質添加物不同而有所差異。黃光LED促進越南人參愈傷組織生長，紅光和藍光 LED抑制愈傷組織生長，其中紅光LED抑制效果最強，而綠光和白光LED對愈傷組織生長無顯著影響。不同光質對青花菜愈傷組織增殖的效應表現為白光>紅光、藍光>綠光>黃光，且不同光質下愈傷組織可溶性蛋白含量和含水量與愈傷組織增殖有一定的相關性。紅光下蘿卜愈傷組織生長量最高，而黃光對愈傷組織生長效應則最低。在不添加肉桂酸時，黃光最利于葡萄葉片愈傷組織的增殖，當肉桂酸與光質共同作用時，綠光最適合愈傷組織的增殖，黃光對愈傷組織的增長效應明顯減弱。

 

　　3.1.3 對愈傷組織芽分化的影響

 

　　光質對芽分化起著重要的作用。紅光明顯促進甘蔗愈傷組織分化出苗。文心蘭原球蓮在藍光下分化出不定芽的數量最多。藍光和紅藍光均抑制萵苣外植體不定芽的分化。在紅光照射下大蒜愈傷組織出芽率最高，達到25%，白光次之，藍光和紅藍混合光對愈傷組織的出芽存在抑制作用，其中，藍光抑制作用最強，出芽率僅3%。紅光促進紅掌葉片愈傷組織不定芽的誘導，而藍光更有利于不定芽的數量增多。藍光下懷山藥愈傷組織芽分化率最高，其次是紅光和白光，綠光和黃光較低。瑪咖愈傷組織在藍光下出芽率幾乎為零。紅藍光有利于愈傷組織不定芽的分化，藍光通過隱花色素促進不定芽數量的增加，紅光通過光敏色素調節頂端優勢從而促進不定芽的生長。

 

　　3.2 LED 光質對組織培養苗增殖的影響

 

　　研究發現，單色光中紅光對組織培養苗增殖具有促進作用。純紅光LED下蝴蝶蘭單芽數目比對照熒光燈有顯著增加，菊花和煙草的試驗也得出類似的結論。而單一藍光不利于組織培養苗增殖，洋桔梗和甘蔗組織培養苗的研究中發現所有光質處理中單色藍光處理下組織培養苗增殖系 數最低。但藍光LED可有效促進蝴蝶蘭原球莖的形成。

 

　　大量實驗證明，相比單色光LED，不同LED組合光更利于組織培養苗增殖。LED紅藍組合光比單色光更能促進甘蔗不定芽的增殖，且優于熒光燈及植物生長燈。紅藍光組合處理下高山杜鵑葉片不定芽再生效果均顯著好于 100% 紅光和藍光。但是，不同植物或同一物種的不同品 種在組織培養增殖階段對光質配比的需求不完全一致。高山杜鵑在紅藍光組合(3: 1)處理下葉片不定芽再生效果最好，而甘蔗在紅藍光組合(4:1)處理下增殖的不定芽數最多。

 

　　3.3 LED 光質對組織培養苗生長發育的影響

 

　　3.3.1 LED光質對組織培養苗生長的影響

 

　　研究證明，LED單色光對組織培養苗的生長效應低于不同LED組合光，紅、藍LED組合光可以增強植物光合作用以促進植物的生長和發育。單獨的紅光或藍光LED處理的白掌組織培養苗長勢較差，而一定配比的紅藍LED復合光有利于促進植物的生長。紅藍LED組合光下菊花組織 培養苗葉片凈光合速率明顯高于單色紅、藍光，且植物鮮重和干重均達到最大值。藍光下草莓無糖組培苗的地上部干鮮重最小。朵麗蝶蘭在紅藍光下鮮重、干重最高。

 

　　組織培養苗生長最適的紅藍LED配比，不同植物的研究結論并不一致。日本雙蝴蝶和草莓在 70%紅光+30%藍光照條件下，組織培養苗長勢最好。而在50%紅光+50%藍光處理下紅掌組織培養苗各生長指標顯著高于對照。紅光(R)處理白及組培苗徒長，藍光(B)處理白及組培苗植株低矮，復色光有利于白及的生長發育、形態建成; 1RB光源處理白及組培苗可溶性糖含量顯著高于其它處理; 紅光和藍光(1:1)最有利于白及組培苗可溶性糖的積累。

 

　　因此，在組織培養生產應用中，調整最佳的紅藍配比是生產出良好品質組織培養苗的關鍵。

 

　　3.4 LED 光質對組織培養苗生根壯苗的影響

 

　　光質對離體植株根系誘導及生長的效應因波長不同而存在差異，且光質的效應依賴于植物基因型和生根物質濃度。紅光促進紅掌、蝴蝶蘭、帝王花和地被菊等組織培養苗不定根的形成，表現為生根快且多而密，藍光表現為明顯的抑制作用。番木瓜組培苗在藍光下根長最短;紅藍混 合光對甘薯組培苗根生長的具有一定的促進作用。但是，單色紅光照射下組織培養苗根系形態異常，移栽成活率低，而藍光有利于提高后期根系活力，能夠促進干物質積累，降低含水量，防止植株玻璃化現象發生。單色紅光照射的菊花根系活力較低，移栽成活率僅為75%，而紅藍光組合下組織培養苗移栽全部成活。添加了遠紅光的LED組合處理的蝴蝶蘭根長和根系活力較對照顯著增加。文心蘭組培苗在紅藍組合光下根長最長，而熒光燈下的根長最短。

 

　　組織培養階段使用的LED光源會影響組織培養苗室 外移栽后的生長成活情況。室內組織培養階段使用的紅藍LED組合光源能提高草莓、白掌和菊花的組織培養苗移栽成活率并促進移栽后幼苗的生長。因此，對于難生根的植物組織培養苗，可通過前期紅光的預處理，提高生根率及生根數，進而轉入一定配比的紅光、藍光與遠紅光組合下培養，促進根系生長發育和提高根系活力，從而提高組織培養苗移栽適應性。

 

 

　　光質對植物幼苗的生長、發育及光合都有顯著影響。紅光有利于蔬菜幼苗莖的伸長、干物質的積累等，藍光有利于蛋白的積累，促進抗氧化酶的活性等，組合光比單一光質更有利于蔬菜幼苗的光合和生長。紫外輻射會減少植 物單株葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產力，使植物易受病原體攻擊，但能誘導類黃酮合成及防御機制; 還會明顯降低大豆的株高、干重和水分含量，對幼苗光合色素的破壞較嚴重。藍光能抑制紅豆芽苗菜下胚軸伸長和 煙苗莖的伸長，降低相對生長速率;對植物葉片和根系的生長具有極其重要的作用，能夠縮小葉面積、減少生菜幼苗葉片數，有利于促進與花芽分化和成花相關的營養物質的合成。綠光不是光合作用的高效吸收光譜，但補充綠光可與紅藍光協同增益色素的合成，能顯著提高番茄幼苗的株 高和莖粗，促進豌豆芽苗的生長。紅橙光有利于莖的生長，并促進植物的開花和葉綠素的形成，縮短生長周期、提高可溶性糖含量和產量。遠紅光可以增加植株的干鮮重、莖長、葉長和葉寬;但在許多情況下會抵消紅光效應，降低花色素苷、類胡蘿卜素和葉綠素的含量。早晨給黃瓜幼苗進行兩小時低強度的藍光和紅光補光，發現補光增加了幼苗的鮮重、葉面積和莖粗。利用紅光LED進行夜間延時補光能夠促進黃瓜幼苗前期生長，紅藍混合光夜間延時補光可促進黃瓜幼苗后期生長，提高壯苗指數。利用LED紅藍光為光源，可有效促進豇豆、苦瓜、生菜和辣椒幼苗的形態建成，并且隨著LED紅藍光的增強，幼苗形態指標逐漸提高，葉綠素合成逐漸增加，根系活力逐漸增強。

 

　　不同的LED光質對黃瓜、辣椒和番茄等不同品種的幼苗生長影響顯著且存在差異，在苗期補充紅光或紅藍光可促進幼苗的生長，有利于培育壯苗。補光可以提高番茄和辣椒的類黃酮和總酚的含量，增強抗氧化酶系統cAt和soD的活性，有利于提高植株的抗逆性和對環境的適應能力。通過補光的大棚煙苗，移栽到大田后，生長階段，生長速率和成熟期農藝性狀均優于大棚常規育苗，其中葉片數、莖粗的差異均達到極顯著水平; 烤煙的葉片長寬比、單葉重、厚度、比葉重等遠遠優于對照。

 

　　光質作為光環境的重要特性，直接或間接地影響植物激 素的合成和運輸。在苗期照射紅、藍光可顯著促進蔬菜幼苗的生長，提高壯苗指數。不同波段的光可通過影響植物體內的激素水平來調節植物節間的生長，光敏色素通過影響豇豆幼苗內源GA的水平，進而實現對下胚軸伸長生長的調控。遠紅光促進番茄和萵苣幼苗的下胚軸顯著伸長，幼苗嚴重徒長。藍紫光可以提高生長素氧化酶的活性，通過降低植株體內生長素的水平，削弱頂端優勢、增強分蘗能力，進而抑制植物節間的伸長。幼苗下胚軸伸長與不同波長的光質有關，白光、藍光、可以抑制莖的伸長，而綠光則顯著促進節間的伸長。外源施用IAA或GA可以在一定程度上恢復由藍光抑制的生菜幼苗下胚軸徒長，說明藍光可能通過降低生菜幼苗內源GAs水平來抑制下胚軸的伸長。而不同復合光質處理下植株體內各種激素的水平均有所降低，下胚軸表現出較低的生長速率。在光照處理中當適當增加藍光比例(R/ B=7:3)，使得幼苗植株高度顯著下降，壯苗指數顯著增加。