劉厚誠(chéng)

 

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程系教授、《2018阿拉丁照明產(chǎn)業(yè)調(diào)研白皮書(shū)》植物照明 總顧問(wèn)

 

 

　　光質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面均有較大影響。研究表明，綠光和紅光對(duì)彩色甜椒幼苗莖的伸長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用，藍(lán)光對(duì)幼苗有矮化作用，復(fù)合光比單色光的效應(yīng)更好，綠光下明顯徒長(zhǎng)。紅光不利于菊花莖的增加，紅光處理莖長(zhǎng)比對(duì)照少43.0%;也有紅光有利于菊花植株莖桿增粗的報(bào)道。增加藍(lán)光比例可有效降低黃瓜幼苗的株高，紅光比例增加能夠使光合作用的產(chǎn)物較多地轉(zhuǎn)運(yùn)到幼苗的葉片。生菜的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素都隨藍(lán) 光比例增加而增加。經(jīng)藍(lán)光處理或增加藍(lán)光比例顯著增加了植物葉綠素的含量從而使植株光合速率顯著提高。說(shuō)明藍(lán)光光強(qiáng)比例較高時(shí)可能有利于光合色素的合成。紅藍(lán)組合光中含7%藍(lán)光植物光合作用就可以正常運(yùn)轉(zhuǎn);隨著藍(lán)光比例的增加，葉片光合能力也隨之提高，但藍(lán)光比例超過(guò)50%后葉片光合能力會(huì)降低。

 

　　植物在單紅光光質(zhì)照射下，干物質(zhì)積累較多，節(jié)間較長(zhǎng)，莖粗較小，葉片細(xì)小，總糖含量高; 在單藍(lán)光光質(zhì)照射下的植株，干物質(zhì)重積累少，節(jié)間較短，莖較粗，一定程度上抑制了莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。紅光處理的黃瓜幼苗葉片可溶性糖含量最高，藍(lán)光處理的可溶性蛋白含量最高，與對(duì)照相比，均有顯著性差異。紅光處理番茄幼苗的葉綠素含量增加，氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率有所提高，光合速率顯著高于其它處理;藍(lán)光處理的葉綠素含量略低，但光合速率仍顯著高于對(duì)照，原因可能是藍(lán)光促進(jìn)氣孔開(kāi)放，增加了葉片的胞間CO2濃度。植株葉片氣孔導(dǎo)度的增大特異地受藍(lán)光的誘導(dǎo)。

 

　　對(duì)大多數(shù)植物而言，紅光對(duì)葉面積的増加有促進(jìn)作用。紅光處理下蘿卜苗菜、香椿苗、番茄、黃瓜幼苗、煙草、草毒和生菜等葉片擴(kuò)展較快，葉片較大。同樣藍(lán)光可以增加葉片的面積，但是藍(lán)光抑制了煙草、一品紅和花葉草等的葉片擴(kuò)展。藍(lán)光添加到紅光上可明顯提高生菜的葉面積。紅藍(lán)黃光處理下菠菜葉面積顯著大于其他處理。紅光處理有利于番茄、茄子、黃瓜、生菜等作物干物質(zhì)的積累。紅藍(lán)復(fù)合光促進(jìn)辣椒、蝴蝶蘭、薇菜和黃瓜等生物量增加。在紅藍(lán)光組合基礎(chǔ)上添加綠光、黃光、紫光和白光燈，對(duì)生菜、櫻桃番茄、不結(jié)球白菜的生物量有顯著影響。

 

　　紅光下有利于植物體碳水化合物的積累。紅光處理下能顯著提髙菠菜、黃瓜、辣椒、番茄幼苗、蘿卜芽苗菜的可溶性糖含量。紅光可以促進(jìn)淀粉的積累，這在大豆、棉花、油葵芽苗菜和甘藍(lán)型油菜等作物上都有報(bào)道。因?yàn)槿~片中光合產(chǎn)物的輸出能被紅光抑制，從而使淀粉積累在葉片中。葉片中可溶性蛋白含量的變化是反映葉片生理功能的可靠指標(biāo)之一。藍(lán)光有利于蛋白質(zhì)的合成。藍(lán)光促進(jìn)了豌豆苗、生菜、黃瓜、芽苗菜的可溶性蛋白含量。藍(lán)光顯著促進(jìn)菊花 葉片氨基酸總量和糖含量的増加。目前的研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光可明顯促進(jìn)線粒體的暗呼吸，而在呼吸過(guò)程中產(chǎn)生的有機(jī)酸可作為合成氨基酸的碳架，從而有利于蛋白質(zhì)合成。

 

　　復(fù)合光譜對(duì)植物的光合產(chǎn)物也有不同的促進(jìn)作用。黃光有利于生菜中可溶性糖和蛋白質(zhì)的合成、番茄中的蔗糖含量形成和促進(jìn)油菜芽苗菜游離氨基酸的積累。低劑量UV-B與紅光復(fù)合顯著提高番茄中糖含量的積累。藍(lán)光與UV-A能促進(jìn)黃瓜果實(shí)蛋白質(zhì)的合成。藍(lán)紅組合光促進(jìn)可溶性搪和可溶性蛋白的積累。紅藍(lán)白復(fù)合光促進(jìn)可溶性糖和氮含量的合成。紅藍(lán)綠光組合處理的番茄幼苗總淀粉含量最髙。SOD作為植物內(nèi)源的活性氧清除劑，在逆境中維持較高的活性，才能有效地清除活性氧，使之保持較低水平，從而減少其對(duì)膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞。

 

　　研究發(fā)現(xiàn)，綠光下彩色甜椒幼苗SOD的活性最高，藍(lán)光和紅光差異不顯著; POD是活性氧清除劑，其活性的提高可以減輕活性氧對(duì)膜的傷害，綠光下POD活性最低;CAT能清除自由基，維持膜系統(tǒng)的完整性，以減輕不良環(huán)境對(duì)植物的傷害作用，白光的CAT活性最高，藍(lán)光次之，綠光下CAT活性較高，黃光和紅光下該酶活性相近。紫光和藍(lán)光通過(guò)提高黃瓜幼苗CAT等抗氧化酶的活性及其基因表達(dá)，延緩葉綠素和可溶性蛋白的降解以及膜質(zhì)過(guò)氧化，從而起到緩解植株的衰老的作用。

 

　　紅光和藍(lán)光是植物吸收的主要光源，也是植物主要光受體的信號(hào)光源。弱光條件下，進(jìn)行LED紅藍(lán)光源補(bǔ)光可有效控制黃瓜幼苗徒長(zhǎng)，提高秧苗質(zhì)量，緩解弱光下的生理脅迫傷害。紅藍(lán)復(fù)合光促進(jìn)了辣椒、水稻五葉期幼苗和生菜植株生物量的積累。藍(lán)光占60%的紅藍(lán)組合光源可能是櫻桃番茄果實(shí)品質(zhì)相對(duì)較好的光源。紅/藍(lán)(2:1)補(bǔ)光條件下的番茄幼苗葉面積值最大，但紅/藍(lán)(7:1)補(bǔ)光條件下的葉面積值在紅藍(lán)復(fù)合光中相對(duì)較小，表明紅光比例的增加只能在一定范圍內(nèi)促進(jìn)葉生長(zhǎng)。

 

　　紅光利于油麥菜莖葉徑向生長(zhǎng)，適當(dāng)增加藍(lán)光比例則有利于其莖葉橫向生長(zhǎng)、根系發(fā)育和光合色素合成，植株不易倒伏，并能提高葉片的光合、蒸騰和熒光特性，從而促進(jìn)油麥菜生長(zhǎng)，增加生物量和養(yǎng)分含量。弱光條件會(huì)降低黃瓜幼苗可溶性蛋白的含量，經(jīng)過(guò)紅藍(lán)補(bǔ)光后，可溶性蛋白有明顯的增加。紅/藍(lán)(2:1)補(bǔ)光下的番茄幼苗葉片中可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量達(dá)到最大值。LED混合紅藍(lán)光源處理葫蘆和南瓜幼苗根系發(fā)達(dá)、干物質(zhì)含量高、壯苗指數(shù)增加、種苗質(zhì)量提高;紅藍(lán)混合LED中藍(lán)光成分的增多，抑制了幼苗莖的伸長(zhǎng)，促進(jìn)了幼苗莖粗的增加。

 

　　萵苣幼苗在紅藍(lán)光下子葉面積、可溶性糖、淀粉、碳水化合物、蔗糖和C/N均為最大且顯著高于紅光，說(shuō)明在紅光中添加適量藍(lán)光更有利于萵苣幼苗的碳水化合物積累。25%和50%的藍(lán)光量處理有利于生菜生物量的積累，光合色素含量多，有較大的葉面積，葉片較厚，有利于光合作用，同時(shí)根系發(fā)育良好，活性較強(qiáng)，有利于養(yǎng)分和水分吸收，長(zhǎng)勢(shì)較其他處理較好。葉綠素含量受R/B比值的影響很大，藍(lán)光顯著降低了草莓葉片中葉綠素的含量。660nm紅光與450nm藍(lán)光對(duì)生菜葉綠素的含量有一定調(diào)節(jié)作用，隨著藍(lán)光的增加與紅光的減少，葉綠素a和b的含量逐漸降低。紅藍(lán)組合光處理的黃瓜幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均最大，單一紅、藍(lán)光的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均較小，但其胞間CO2濃度較高。適當(dāng)增加藍(lán)光能提高番茄幼苗的抗氧化酶活性，隨著紅光比例的增大，SOD和CAT等抗氧化酶類活性呈先增加后降低的趨勢(shì)，R/B(2:1)補(bǔ)光下的SOD活性下降。

 

　　多數(shù)研究表明藍(lán)光能降低植物鮮重和干重。而隨著藍(lán)光比例的增加，萵苣干重和鮮重變化趨勢(shì)都表現(xiàn)為先增高后下降。不同生長(zhǎng)階段，藍(lán)光對(duì)烏塌菜的生物量影響效應(yīng)不同，生長(zhǎng)前期生物量的增幅卻與紅/藍(lán)值呈反比，在生長(zhǎng)后期與紅/藍(lán)值呈正比。藍(lán)紫光對(duì)莖的伸長(zhǎng)有抑制作用。與白光相比，藍(lán)紫光顯著降低了生姜植株的株高增加了其莖粗。在光質(zhì)對(duì)根系影響方面，有研究顯示，藍(lán)光和紫光處理的燕麥植株根系發(fā)根較多，根系發(fā)達(dá)。

 

　　研究發(fā)現(xiàn)紅/藍(lán)(1∶1)組合光能顯著提高生菜的生長(zhǎng)和品質(zhì)指標(biāo);紅/藍(lán)(7∶3)是最適宜黃瓜幼苗生長(zhǎng)的光質(zhì)條件，且最大光合速率能達(dá)到單色紅光下的4倍。當(dāng)紅/藍(lán)為8∶1時(shí)，生菜表現(xiàn)出明顯的光合優(yōu)勢(shì)。在紅藍(lán)復(fù)合光的基礎(chǔ)上添加黃光有利于菠菜光合色素的合成，顯著促進(jìn)菠菜的生長(zhǎng)，添加黃光和紫光能提高櫻桃番茄幼苗的光合潛能，能夠緩解紅藍(lán)弱光脅迫。

 

 

　　光質(zhì)能影響植物的許多生理過(guò)程，尤其在光合作用和植物形態(tài)建成方面具有重要的作用，對(duì)特定的光波的合理利用有利于提高蔬菜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。

 

　　通常認(rèn)為，紅光有利于碳水化合物的積累，能促進(jìn)可溶性糖的合成，但不利于可溶性蛋白的積累;而藍(lán)光能促進(jìn)蛋白質(zhì)形成。紅藍(lán)光有助于減少硝酸鹽的吸收量。各品種生菜的可溶性糖含量在藍(lán)光或紅藍(lán)光處理下較高。與白光相比，紅光和藍(lán)光處理顯著降低了生菜地上部分硝酸鹽的含量。在相同光強(qiáng)和光照時(shí)間條件下，紅藍(lán)白混合LED光照與紅藍(lán)光相比，能降低更多的水培硝酸鹽含量;在白光條件下，補(bǔ)充藍(lán)光或綠光的處理降低了生菜中硝酸鹽含量。

 

　　不同光質(zhì)對(duì)植物器官中的次生代謝物質(zhì)的形成有不同影響。紅光、藍(lán)光、紅藍(lán)混合光相對(duì)于白光對(duì)照來(lái)說(shuō)，都能促進(jìn)彩色甜椒果實(shí)中葉綠素的降解速度和提高類胡蘿卜素和花青素的合成速度，而減緩類黃酮的合成速度。藍(lán)光可以誘導(dǎo)類黃酮和花青素的積累，增大藍(lán)光比例能促進(jìn)能番茄果實(shí)中番茄紅素和類黃酮的形成。生菜夜間補(bǔ)充UV-B和藍(lán)光能提高生菜中槲皮素的含量。補(bǔ)充紫外光和藍(lán)光生菜葉片中花青素和類胡蘿卜素含量顯著提高;藍(lán)光提高了生菜葉綠素的含量，夜間補(bǔ)充藍(lán)光的處理，葉片總酚和類黃酮含量以及抗氧化能力最高;與白光處理相比，紅光處理顯著提高了生菜地上部的花青素含量，藍(lán)光處理下生菜地上部花青素含量最低。紅光:白光:藍(lán)光為8:1:1處理下增加了白蘇總花青素的含量。紅葉、紫葉和綠葉生菜的總酚含量在紅藍(lán)組合光或白光下最高，類黃酮和花青素含量在紅光下最低，花青素含量在紅藍(lán)組合光照射下最大。100%藍(lán)光條件下，能顯著提高生菜單株鮮重，維生素C含量也是對(duì)照的2.25倍。藍(lán)光20%、綠光39%、紅光35%、遠(yuǎn)紅光5%以及1%的紫外光組成的光質(zhì)處理下羅勒的總酚含量顯著高于其他處理;補(bǔ)充紅藍(lán)光相比其他處理能顯著提高生菜的葉綠素和類胡蘿卜素含量。

 

　　大量研究結(jié)果顯示，紅藍(lán)光組合對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的提高效果顯著高于單色光。與白光相比，藍(lán)光或紅藍(lán)光處理下的生菜和小松菜的維生素C含量顯著提高。在可控環(huán)境條件下，紅藍(lán)光是最適宜用于提高紫蘇中紫蘇醛、檸檬烯和花 青素含量的光照處理。與不添加藍(lán)光相比，在紅光中添加一定比例的藍(lán)光(59%、47%和35%)后發(fā)現(xiàn)綠葉生菜和紅葉生菜的葉綠素含量、總酚含量、總黃酮含量以及抗氧 化能力都有得到顯著提高。相對(duì)于白光處理，紅藍(lán)復(fù)合光能夠促進(jìn)芹菜可溶性蛋白含量的提高，而降低硝酸鹽含量，茄肉中可溶性糖及茄皮中總酚、紅色素、黃色素含量和總抗氧化能力也得到提高。與白光相比，紅藍(lán)組合光(1:1)提高果實(shí)可溶性糖、番茄紅素含量;紅藍(lán)組合光(3:1)顯著提高游離氨基酸和可溶性蛋白含量。與其他處理相比，70%紅光+30%藍(lán)光處理能顯著提高生菜單株鮮重以及葉綠素和類胡蘿卜素含量。

 

　　綠光和黃橙光，盡管目前相關(guān)報(bào)道和研究并不是很多，但是同樣對(duì)蔬菜有著很重要的生理影響。不同光質(zhì)對(duì)生菜光合色素影響不同，其中綠光下β-胡蘿卜素的含量最高。補(bǔ)充橙光提高了油麥菜總酚的含量，補(bǔ)充綠光提高了其α-胡蘿卜素和花青素含量。補(bǔ)充綠光能促進(jìn)生菜中可溶性糖的積累，也能降低硝酸鹽含量。

 

　　紫外光和紅外光對(duì)蔬菜品質(zhì)也有一定的影響。豌豆苗補(bǔ)充UV-C(254nm) 后，其維生素c含量并沒(méi)有變化，而補(bǔ)充UV-A(365nm)后，豌豆苗的維生素C含量顯著降低，但是提高了黃酮類物質(zhì)含量。不含UV-B的光源與對(duì)照相比能顯著降低甜菜中草酸的含量。補(bǔ)充紫外光能提高油麥菜酚類物質(zhì)和α-胡蘿卜素含量。每天照6kJ·m-2的UV-B的菠菜，其抗壞血酸含量最低，接受4kJ·m-2 UV-B照射的菠菜其花青素含量較高。紫甘藍(lán)和綠甘藍(lán)在經(jīng)過(guò)UV-A和UV-B處理后，花青素含量均顯著提高，且UV-B處理比UV-A處理在提高花青素含量方面更有效，這與紫外照射下花青素生物合成的下游結(jié)構(gòu)基因表達(dá)量提高具有非常密切的關(guān)系。UV-A照射顯著提高蘿卜芽苗菜抗氧化酶活性，并通過(guò)提高L-半乳糖途徑相關(guān)基因表達(dá)量及GLDH酶活性，使得蘿卜芽苗菜中抗壞血酸含量也得到顯著提高。補(bǔ)充遠(yuǎn)紅外光處理下的生菜葉片花青素、類胡蘿卜素以及葉綠素含量顯著降低。補(bǔ)充遠(yuǎn)紅外光促進(jìn)了生菜維生素C的積累，并降低了生物量和色素含量。在紅藍(lán)光基礎(chǔ)上添加遠(yuǎn)紅外光能顯著提高生菜中總酚、綠原酸和咖啡酸含量，抗氧化能力也得到顯著增加。

 

　　對(duì)于芽苗菜來(lái)說(shuō)，普遍認(rèn)為藍(lán)紫光能使幼苗健壯，也能促進(jìn)抗氧化性物質(zhì)的積累和合成。補(bǔ)充UV-A和藍(lán)光能增加生菜芽苗菜中花青素的含量，藍(lán)光增加類胡蘿卜素含量，補(bǔ)充紅光增加總酚含量，補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光卻使生菜芽苗菜中花青素、類胡蘿卜素和總酚均降低。紅藍(lán)光處理可提高豌豆苗葉 片維生素c含量，白光和紅藍(lán)光處理下豌豆苗莖葉中類胡蘿卜素含量較高，白光處理下花青素含量最高。UV-B輻射24小時(shí)可促進(jìn)西蘭花芽苗菜中山奈酚和槲皮素的積累，并且UV-B可誘導(dǎo)硫代葡萄糖甙(GS)的合成。UV-B和藍(lán)光能增加蘿卜芽苗菜中的總酚類物質(zhì)含量，提高芽苗菜的抗氧化能力。紅色LED照射下的蘿卜芽苗菜葉綠素a和葉綠素b以及總?cè)~綠素含量最高;藍(lán)色LED能促進(jìn)蘿卜芽苗菜中維生素C的積累。與白光相比，藍(lán)光和紅藍(lán)混合光處理可提高香椿芽苗菜中氨基酸、維生素C、總黃酮含量，同時(shí)可降低硝酸鹽、粗纖維和單寧含量。藍(lán)光處理有利于提高豌豆芽苗菜蛋白質(zhì)含量和類胡蘿卜素含量，促進(jìn)維生素C的合成，并可降低粗纖維含量。紅光處理能葉綠素、可溶性糖及粗纖維含量，但抑制維生素C合成。

 

　　作為設(shè)施園藝面積居世界第一的大國(guó)，我國(guó)急需研發(fā)符合設(shè)施園藝(包括組織培養(yǎng)、工廠化育苗、大棚補(bǔ)光，全人工光生產(chǎn)等方面)需求的LED燈具以及LED照明自動(dòng)控制系統(tǒng)、LED調(diào)控裝置。隨著LED技術(shù)的發(fā)展與生產(chǎn)成本的逐年下降，特別是隨著植物光生物學(xué)研究的不斷開(kāi)展，植物照明應(yīng)用技術(shù)的理論基礎(chǔ)不斷加強(qiáng)與完善，與LED植物照明相關(guān)的各種技術(shù)和產(chǎn)品必將廣泛應(yīng)用于設(shè)施園藝的生產(chǎn)實(shí)踐中。